Разумеется, генетический дрейф может возникнуть лишь в том случае, когда «люфт» между половым отбором и селекцией среды имеет достаточно большое положительное значение, при этом отчетливо дрейф проявляется прежде всего в небольших изолированных популяциях, пребывающих в почти неизменной в данный период и поэтому благоприятной среде. Однако и здесь «люфтовая полоса» между отбором и селекцией имеет свои границы. Генетический дрейф, основанный на положительной обратной связи между поколениями (или попросту на том, что некий признак наследуется не в силу его адаптивной полезности, а потому лишь, что он возник случайно у большого числа родительских особей), может раньше или позже ввести изолированную популяцию в процесс ортоэволюции, который уже выведет ее за пределы «нейтральности» среды. Тогда среда начнет отсеивать то, что перестало быть адаптивно нейтральным. Если при этом резерв изменчивости вида оказывается недостаточным (из-за низкого коэффициента мутаций или же из-за нехватки регуляционной разнородности в репертуаре рецессивных генов), виду начинает грозить уничтожение. Таким генетическим дрейфом вид как бы «выносится за пределы среды». Иначе говоря, сформировав признаки, уже не являющиеся адаптивно оптимальными, вид исчерпывает вместе с тем резервуар изменчивости, которая могла бы позволить ему вернуться к состоянию гомеостатического равновесия. Однако потенциально столь же губительным для вида может оказаться «слишком совершенное» приспособление к определенному типу среды. Приспособление, которое опустошает хромосомные хранилища, изымает из них все резервы изменчивости, заводит вид в «тупик» развития, ибо эволюционный процесс наделяет его при этом таким набором признаков, «выбраться из которого» он уже не может.
Мы описали два резко отличных друг от друга механизма уничтожения; в эволюционном процессе действуют и другие такие механизмы. Генетический дрейф может перевести популяцию из состояния лучшей приспособленности в состояние худшей (например, в условиях родственного скрещивания — инбридинга); при «гиперспециализации» же приспособленность достигает такого временного совершенства, которое в ходе более длительной проверки оказывается апластичностью, то есть означает исчезновение адаптивных функций (исчезновение гомеостаза).
В своих исследованиях Ляпунов и Кулагина моделировали некий вариант генетического дрейфа, в первую очередь тот, при котором происходит необратимое видообразование, а также сохраняется состояние «устойчивой генотипической неустойчивости». Для марковских цепей (используемых в этом моделировании) можно выделить некоторое подмножество состояний со следующим свойством: по прошествии достаточно долгого времени цепь с положительной вероятностью переходит в одно из состояний этого подмножества; тогда как шанс выйти из этого подмножества достаточно близок к нулю. Поэтому после нужного числа шагов состояние марковской цепи с большой вероятностью попадает в это подмножество и остается в нем. Такие подмножества называются поглощающими экранами. По-видимому (А.А. Ляпунов, loco citato[263]), в такой экран попали наряду с другими видами гигантские мезозойские ящеры, и поэтому они вымерли[264].
Если флуктуации среды знакопеременны и не выходят за определенные границы, то вид сколь угодно долгое время может просуществовать внутри «поглощающего экрана». Самой примитивной моделью описанной ситуации служит участок местности с замаскированной западней, по которому беспорядочно блуждает, двигаясь во всех направлениях, некоторое животное. Интуитивно очевидно, что раньше или позже оно попадет в западню и это «состояние устойчивого равновесия» окажется для него губительным, разве что на дне западни будут сложены большие запасы пищи.
Забегая несколько вперед, отметим тот чрезвычайно интересный факт, что между древом биоэволюции и «древом социоэволюции» наблюдается следующая аналогия[265]: тут и там сосуществуют — во времени — формы с весьма различным уровнем достигнутого ими развития. Ибо не только сравнительно простые организмы живут рядом с наиболее развитыми многоклеточными, но также и примитивные культуры, те, что еще не превзошли уровня неолита, сосуществуют — или хотя бы сосуществовали до середины нашего века — с высокоразвитыми технологическими цивилизациями. Хочется думать, что в обоих случаях мы наблюдаем действие неких «поглощающих экранов», что такими экранами для живых организмов могут служить конкретные формы организации на разных уровнях ее сложности и что то же самое может относиться к общественным группам на различных уровнях достигнутого ими развития.
