Классическая приспособленность является мерой эффективности индивидуального отбора, открытого Дарвином и Уоллесом. Совокупная отражает действие родственного отбора, детища Гамильтона.
Теперь (внимание, барабанная дробь!) козырный аргумент в пользу родственного отбора. Гамильтон объяснил, почему многие перепончатокрылые — пчелы, осы и муравьи — часто демонстрируют настоящую социальность и альтруистическое поведение. Для них характерен специфичный механизм определения пола. Самка может откладывать неоплодотворенные яйца (гаплоидные, с одним хромосомным набором), из которых выходят самцы, и оплодотворенные (диплоидные, с двумя наборами, один от самки, другой — от самца), из которых выводятся самки. Сходство матери и ее дочерей — ½, а сестер друг с другом — ¾ (отец имеет единственный набор хромосом и все его дочери получают этот набор полностью). Это означает, что самка обеспечит лучшую выживаемость собственных генов, если будет ухаживать за своими сестрами, а не за своими дочерями!
Вспомним пример с господами M и N. Если бы выяснилось, что племянники — более близкие наши родственники, чем собственные дети (а у пчел, к примеру, дела обстоят именно так), с точки зрения совокупной приспособленности выгоднее было бы заботиться именно о них, а не о своих детях!
Потороплюсь ослабить только что приведенный аргумент. Не все перепончатокрылые с подобной (гапло-диплоидной) системой определения пола социальны. Более того, не все эусоциальные виды имеют такую систему определения пола. Так, бесплодные особи, заботящиеся о своих сестрах и братьях, характерны еще и для термитов, некоторых креветок, жуков и даже млекопитающих (голых землекопов). Кстати, хотя человеческое общество и не поддерживается бесплодными особями, наш уровень социальности (и альтруизма) тоже чрезвычайно высок и требует объяснения. Но даже с этими оговорками можно предположить, что гапло-диплоидное определение пола способствует эусоциальности, подтверждая перспективность концепции родственного отбора и совокупной приспособленности.
Сделаем еще один важный шаг. Что происходит при размножении? Появляются новые особи — некие, не всегда точные, копии прежних. Они несут гены — некие, не всегда точные, копии родительских генов. Популяционное воспроизводство можно рассматривать и как репродукцию особей, и как репродукцию генов! Эквивалентны ли эти подходы?
На уровне репродукции генов можно успешно описать и индивидуальный, и родственный отбор. На уровне репродукции особей — только индивидуальный. Бесплодная особь, которая подарила жизнь своим племянникам, не размножилась. Размножены (увеличили число своих копий) только ее гены.
Именно отсюда выросла концепция эгоистичного гена. Не Докинз придумал родственный отбор и совокупную приспособленность, но именно он первым во всеуслышание заявил, что эволюция — это не совершенствование особей, а соревнование генов в самокопировании!
Можно ли объяснить становление альтруистического поведения без ссылки на эгоистичные гены? Такие попытки делались не раз. Мне уже приходилось писать www.computerra.ru/own/shabanov/685166/ об идее группового отбора, выдвинутой еще Дарвином. Часть аргументов ее сторонников (например, Веро Корнера Винн-Эдвардса, попытавшегося ее возродить в 1962 году) была опровергнута, часть осталась в силе. Даже если внутри групп альтруисты проигрывают, преимущественный рост групп, в которые они входили, может способствовать распространению альтруистичного поведения вследствие парадокса Симпсона. Докинз и сторонники эгоистичного гена много сил потратили на споры со Стивеном Гулдом (1941-2002), настаивавшим, что отбор может идти на нескольких уровнях. Докинз и Гулд — одногодки, но Гулду было отмерено меньшее время. И вот, когда поле боя осталось за Докинзом, неожиданные удары по родственному отбору и эгоистичному гену стал наносить классик социобиологии Уилсон.
Что же он делает? Настаивает, что объяснить появление эусоциальности можно и без родственного отбора. В 2007 году Эдвард Уилсон вместе со своим однофамильцем, Дэвидом Слоаном Уилсоном, написал статью, поддерживающую идею группового отбора (о ней можно прочитать в статье Елены Клещенко для «Химии и жизни»,
