Скорость разложения мертвого органического вещества, заключенного в лесном опаде и подстилке, а в связи с этим и интенсивность биологического круговорота веществ в лесных сообществах во многом зависят от биологической активности сапротрофных грибов, выделяющих в субстрат ряд ферментов (целлюлазы, оксидазы, органические кислоты и физиологически активные вещества). Энергия процессов минерализации (высвобождение минеральных веществ из органических) растительных остатков определяется количеством в них легкорастворимых органических веществ и соотношением азота и углерода. Принято считать, что соотношение углерод: азот, равное 8:1—10:1, наиболее благоприятно для развития макромицетов, а при уменьшении этого соотношения скорость деструкции (разложения) органических веществ резко падает и продукты неполного разложения целлюлозы и в особенности лигнина в течение продолжительного времени оказываются законсервированными.
Поскольку лесная подстилка разлагается в течение длительного времени, она делится на ряд слоев различной степени деструкции, различающихся между собой биохимически и экологически. Верхний слой, состоящий из полностью сохранивших структуру растительных остатков, характеризуется наибольшим разнообразием биохимического состава, максимальной изменчивостью показателей температуры и влажности, значительно ограничивающими потенциальные возможности сапротрофных грибов разрушать органические вещества. Основу растительных остатков в этом слое составляют гемицеллюлоза, целлюлоза и лигнин, на долю последнего приходится от 20 до 35%, большое количество здесь водорастворимых и зольных соединений, азота и углерода, таннинов, жиров, воскосмол. Разнообразный субстрат активно заселяется бактериями, дрожжами и грибами, использующими для своего питания простые сахара, пектин и белковый азот.
Последовательность развития организмов на начальных этапах разложения опада протекает по следующей схеме: вначале субстрат заселяют быстрорастущие бактерии (в основном неспороносные) и некоторые низшие грибы, потребляющие водорастворимые органические соединения, за ними следуют представители сумчатых грибов и несовершенные грибы, потребляющие крахмал, их сменяют базидиальные, в основном сапротрофы-макромицеты, разлагающие лигнин и целлюлозу. Среди сапротрофных макромицетов наблюдается четкая специализация не только по фракциям опада (листья, хвоя, мелкие опавшие ветки, шишки), но и по видовой принадлежности растений, резко различающихся по химизму и прочности тканей. Это позволяет выделить ряд специфических групп макромицетов на опаде. Одни развиваются на хвое, другие — на опавших мелких ветвях хвойных пород. Для опавших листьев липы и дуба характерны представители рода «негниючники», а для березовых листьев — виды рода Mycena. «Своими» грибами заселены отмершие части трав — различными видами в зависимости от географического положения лесных сообществ и условий местообитания.
Все сапротрофы, развивающиеся на опаде, отличаются эфемерностью и образуют плодовые тела через несколько дней после выпадения осадков, при достижении относительной влажности приземного слоя воздуха не ниже 60%. Появление плодовых тел спорадическое и массовое, на 1 м>2 лесного опада можно насчитать более сотни мелких (высота ножки 2—4 см, диаметр шляпки — 0,5 см) грибов на тонких хрящеватых ножках. Обычно на такие грибы люди не обращают внимания, ведь они не представляют никакой пищевой ценности. Да, не представляют, но без них невозможен был бы полный процесс разложения мертвого органического вещества в лесах, запасы которого огромны (в среднем в лесах Подмосковья опад составляет 2—3 т/га); без них ежегодно накапливающаяся масса опавших листьев, ветвей, хвои в буквальном смысле слова задушила бы леса!
Самый верхний слой подстилки, как и опад, по своему положению в системе слоев лесной подстилки значительно варьирует по химизму вследствие периодичности поступления новых порций опада. Высокое содержание легкодоступных питательных веществ, которое является результатом вымывания и выщелачивания опада дождевыми и талыми водами, вызывает высокую активность поселяющихся здесь в массе темноцветных гифомицетов и некоторых несовершенных грибов. Основными представителями макромицетов этого слоя являются виды рода Mycena — М. sanguinolenta, М. vulgaris, сменяющие друг друга от весны к осени. Численность их, как и сапротрофов на опаде, достигает внушительных размеров (50—70 экз./м
