Что касается трофических цепей, то в большинстве случаев в каждом следующем звене поток доступной энергии уменьшается на один порядок. Равновесие между синтезом и деструкцией веществ — необходимое условие поддержания жизни в планетарном масштабе и существования каждого вида в отдельности.
Живые организмы, представляющие собой активную силу, действующую сегодня, составляют лишь сравнительно небольшую часть биосферы. Поэтому хотя носителями жизни являются отдельные организмы, жизнь, согласно В. И. Вернадскому (1926, 1965, 1980), возможна лишь как планетарное явление, как форма существования биосферы с обязательным для нее круговоротом веществ и потоков энергии, так называемым биотическим круговоротом. Этот круговорот определяется как метаболическими процессами, происходящими в отдельных организмах, так и связями между ними. Связи между различными организмами также в значительной мере являются трофическими.
Биотический круговорот в целом можно рассматривать как трофический процесс, а сами организмы включены в трофические цепи, точнее трофические сети, где каждый вид использует определенные источники питания и вместе с тем сам служит пищевым объектом. Источники питания, количество, свойства и доступность пищи в значительной мере лимитирует распределение и численность любой популяции, а также во многом определяют ее эволюционную судьбу. Следовательно, одним из условий устойчивости биосферы является биотический круговорот, или цикл, в который как важный компонент входят трофические взаимодействия. Последние обеспечивают образование биологической массы, ее миграцию и модификацию, а также постепенную деградацию до неорганических элементов, которые вновь включаются в начальные звенья цикла. Многие неорганические вещества превращаются в органические и трансформируются в метаболических звеньях трофических цепей, а затем в идеальных случаях возвращаются в метаболические звенья компонентов биотического круговорота. (Закономерности круговорота веществ и энергии в биосфере, проблема трофических связей и их роли в биосфере, ее эволюция и ряд других вопросов детально рассмотрены в ряде обобщающих сводок: Вернадский, 1926, 1965, 1980; Биосфера, 1972; Будыко, 1984; Уголев, 1985, 1986а, 1987а; Аксенов, 1986; Добровольский, 1986; Соколов, 1986; Allen, Nelson, 1986; Odum, 1986; Лапо, 1987; Green et al., 1990, и др.)
Таким образом, трофические связи являются обязательным элементом жизни как биосферного явления, а проблема происхождения жизни на Земле в конечном итоге сводится к вопросу об образовании первичной биосферы с ее первичными трофическими взаимоотношениями (см. гл. 9). Этот вопрос был поставлен еще В. И. Вернадским, как и вопрос о трофических связях в современной биосфере.
Понимание биосферы как трофосферы (Уголев, 1986а), состоящей из различных трофоценозов с их цепными и разветвленными связями, обеспечивающих циркуляцию веществ и энергии, позволяет решать проблемы охраны окружающей среды и поддерживать экологическое равновесие на основе анализа трофических соотношений и их сохранения. В некоторых случаях при нарушении трофических цепей возможно их восстановление за счет включения недостающих звеньев.
Следует обратить внимание на несколько аксиоматических положений: 1) в основе энергетики жизни и образования органических веществ лежат преимущественно процессы фотосинтеза, которые осуществляются за счет солнечной энергии; 2) основная часть энергии расходуется в результате метаболизма самими аутотрофными организмами; 3) лишь небольшая часть аккумулированного материала (примерно 10 %) переходит в следующее звено трофической цепи, и т. д. Следовательно, как уже отмечено выше, лишь небольшая часть энергии, накопленной в органических веществах, передается по трофическим цепям. Однако именно эта неметаболизированная часть и является самой важной, так как она определяет биологический состав биосферы, ее единство, гомеостаз и многие другие важнейшие свойства (обзор: Odum, 1986).
В классическом труде «Биосфера», опубликованном в 1926 г., В. И. Вернадский писал, что на земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. Следует отметить, что живые организмы необходимо рассматривать не как сумму автономных сил (в особенности трофических), а как системы, в которых активность организмов и популяций включена в определенные взаимодействующие и взаимосвязанные звенья.
