).
Озера Танганьика и Малави лишь немного меньше, чем Виктория – то есть меньше по площади. Но если Виктория – широкий, мелкий бассейн, то Танганьика и Малави – озера Восточно-Африканской зоны разломов: длинные, узкие и очень глубокие. Они не столь молоды, как Виктория. Озеру Малави, которое я уже с ностальгией упомянул как место моих первых «морских» отпусков, от 1 до 2 миллионов лет. Озеро Танганьика является самым древним, 12-14 миллионов лет. Несмотря на эти различия, все три озера разделяют одну замечательную особенность, которая инспирировала этот рассказ. Все они изобилуют сотнями местных цихлид, уникальных для каждого озера. Цихлиды Виктории представляют собой совершенно отличный от цихлид Танганьики набор видов, также иной набор видов представляют цихлиды Малави. Тем не менее, каждое из трех скоплений сотен видов производит, благодаря конвергентной эволюции в своем озере, крайне похожий диапазон типов. Выглядит, как если бы один основополагающий вид хаплохромисов (или очень немногие) проник в каждое зарождающееся озеро, возможно, через реку. Из-за таких маленьких первопричин последующие эволюционные уровни – «события видообразования» – произвели сотни видов цихлид, чей диапазон типов близко сравним с любым из других Великих озер. Подобные быстрые расхождения на множество различных типов называют «адаптивной радиацией». Дарвиновские вьюрки – другой известный пример адаптивной радиации, но африканские цихлиды особенно замечательны, потому что у них это произошло трижды (Вся тема рассматривается подробно в недавней книге Долфа Шлютера (Dolph Schluter) «Экология адаптивной радиации».).
Большинство изменений в каждом озере имеют отношение к рациону питания. В каждом из этих трех озер есть свои специалисты в поедании планктона, свои специалисты в ощипывании морских водорослей на скалах, есть хищники, поедающие других рыб, есть мусорщики, воры пищи, поедатели рыбьей икры. Есть четкие параллели с особенностями рыб-чистильщиков, которые более известны среди тропических рыб коралловых рифов (см. «Рассказ Полипа»). У цихлид есть сложная система двойных челюстей. В дополнение к «обычным» внешним челюстям, которые можно увидеть, есть второй набор «глоточных челюстей», расположенных глубоко в горле. Вероятно, это новшество принесло цихлидам разносторонность их рациона и, следовательно, их способность постоянно порождать разнообразие в Больших африканских озерах.
Несмотря на их старший возраст, в озерах Танганьика и Малави нет заметно большего количества видов, чем в Виктории. Словно каждое озеро достигает своего рода насыщения в количестве видов, которое прекращает возрастать с течением времени. Действительно, оно может даже стать меньшим. У озера Танганьика, самого старого из этих трех озер – наименьшее количество видов. Озеро Малави, промежуточного возраста, имеет наибольшее. Кажется вероятным, что все три озера последовали примеру Виктории в чрезвычайно быстром видообразовании из очень маленького числа источников, произведя сотни новых местных видов за несколько сотен тысяч лет.
«Рассказ Узкорота» касался популярной теории о том, как происходит видообразование, теории географической изоляции. Это не единственная теория, и не она одна может быть правильной в различных случаях. «Симпатрическое видообразование», разделение популяций на отдельные виды в одной и той же географической области, может происходить при некоторых условиях, особенно у насекомых, где оно может быть даже нормой. Есть некоторые доказательства симпатрического видообразования у цихлид в маленьких африканских кратерных озерах. Но географическая изоляционная модель видообразования все еще является доминирующей, и она будет преобладать в оставшейся части этого рассказа.
Согласно теории географической изоляции, видообразование начинается со случайного географического разделения одного предкового вида на отдельные популяции. Больше не способные скрещиваться, эти две популяции дрейфуют обособленно или подталкиваются естественным отбором в различных эволюционных направлениях. Затем, если они впоследствии встречаются после этого расхождения, они или не могут, или не хотят скрещиваться. Они часто признают собственный вид по некоторым особым признакам и тщательно избегают похожих видов без этих признаков (
