Точка 1 опять является точкой равновесия, но теперь это неустойчивое равновесие: при малейшем отклонении от этого состояния популяция удаляется от него, либо в сторону вымирания (если отклонение было влево), либо в сторону возрастания (если вправо). Ясно, что такое состояние, как 1, не может сохраниться и никогда не наблюдается в природе. Но точки этого типа важны в качестве "водоразделов", отделяющих области разного поведения популяции.
Если кривая рис.8 часто встречается – а вместе с нею часто встречаются, при неизменных внешних условиях, устойчивые популяции – то кривая рис.9 в целом нереальна; запомним только, что участок вогнутости, лежащий ниже биссектрисы, означает убывание численности популяции до левого конца участка.
Более сложные популяционные процессы
До сих пор мы рассматривали только возрастающие функции М(К), то есть такие, что при увеличении К увеличивается также М; это значит, что большей популяции в данном году соответствует бо'льшая в следующем. При таком условии мы могли предвидеть только один вид поведения популяции: ее изменение в одну сторону (возрастание или убывание) вплоть до состояния равновесия (которым может быть и точка 0, соответствующая вымиранию рассматриваемого вида). Но для некоторых видов фазовая функция не везде возрастает, что позволяет предсказать и другие способы поведения популяции, тоже наблюдаемые в природе. Предположение, что при больших К популяция начинает убывать, означает, конечно, перенаселение и может быть проверено наблюдением.
Рис.10
На рис.10 изображена кривая М(К) с резким убыванием после точки равновесия 1. Если популяция случайно окажется в состоянии Р или Q, где Р и Q – вершины квадрата, рассекаемого пополам биссектрисой, то в следующем году она перейдет в состояние Q, соответственно, Р, и так далее, то есть численность ее будет периодически колебаться.
Конечно, на практике "точный" цикл не получается, поскольку начальное состояние не бывает в точности Р или Q. Только что описанный циклический процесс представляет идеализацию, наблюдаемую лишь в некотором приближении. В действительности такой "почти циклический" процесс со временем нарушается. На рис. 11 изображено изменение популяции, сдвинувшейся с циклического процесса "наружу" и развертывающейся по спирали. В дальнейшем значение абсциссы К может довольно широко колебаться вокруг равновесного значения (абсциссы точки 1). Такие процессы называются "квазихаотическими". Так как численность популяции может в таких условиях значительно отклоняться от положения равновесия неограниченное число раз, стационарная точка только что описанного типа считается неустойчивой.
Рис.11
Перейдем теперь к важному, часто встречающемуся в природе случаю, когда фазовая кривая пересекает биссектрису координатного угла в трех точках 1, 2, 3 (не считая начала координат О). Это значит, что есть три стационарных численности популяции, кроме нулевой, соответствующей вымиранию вида. На рис.12 изображен наиболее обычный случай, когда фазовый портрет изображает возрастающую функцию М(К), то есть когда большему исходному значению К соответствует и большее значение М в следующем году.
Рис.12
Биологический смысл этой зависимости мы выясним позже, а теперь попробуем формально применить к кривой рис.12 прием отражения в биссектрисе.
Мы можем воспользоваться тем, что уже знаем об участках кривой выше и ниже биссектрисы. Начальные состояния между точками 0 и 1 будут двигаться вправо, приближаясь к точке 1, а начальные состояния между точками 1 и 2 – влево, тоже приближаясь к точке 1. Таким образом, точка 1 будет по-прежнему точкой устойчивого равновесия, но теперь с одной оговоркой: слишком сильное нарушение равновесия в сторону возрастания популяции уже не приведет к возвращению в точку 1, поскольку состояния между точками 2 и 3, тоже принадлежащие дуге над биссектрисой, будут двигаться вправо, как и точки дуги 0-1. Таким образом, точка 2 изображает неустойчивое равновесие, как на рис.9. Напротив, точка 3, как и точка 1, изображает устойчивое равновесие, но с большей численностью популяции, чем точка 1. Здесь опять надо иметь в виду, что устойчивость популяции – понятие "локальное", так что слишком большие отклонения от равновесия уже не восстанавливаются.