Перспективы отбора - страница 16

Таким образом, начальный рост общей приспособленности бесполой популяции обусловлен теми слабополезными мутациями, которым не суждено достичь высоких частот и которые вскоре будут вытеснены. Таких мутаций оказалось неожиданно много. Однако бесполая популяция бездарно растрачивает почти все это «генетическое богатство» из-за клональной интерференции. Настоящая гонка начинается уже после того, как слабые игроки вышли игры.

До сих пор мы говорили об эволюции бесполых популяций, в которых нет горизонтального обмена генетической информацией между организмами. В природе, однако, такой обмен в той или иной форме распространен очень широко, а самых впечатляющих успехов добились организмы, практикующие на удивление сложный (и порой весьма затратный) его вариант, известный под названием «половое размножение». Прежде чем обсуждать, зачем оно нужно (один из любимых вопросов эволюционистов-теоретиков, который им никогда не надоедает), хорошо бы понять, как вообще мог возникнуть данный тип межорганизменной рекомбинации (перемешивания генетического материала разных особей). Познакомимся с одной из гипотез. Она связывает происхождение полового размножения с полиплоидными прокариотами (археями), обитавшими в мелководных микробных сообществах в начале протерозойского эона. В то время уровень свободного кислорода уже начал расти, но озонового экрана еще не образовалось, так что темп мутагенеза должен был резко повыситься. Моделирование показывает, что в таких условиях полиплоидность у прокариот, не имеющих митоза, дает кратковременное эволюционное преимущество, но в долгосрочной перспективе повышает риск вымирания из-за накопления рецессивных вредных мутаций. Полиплоидные микробы могли справляться с этой проблемой несколькими способами, причем все они подозрительно напоминают те или иные аспекты или этапы полового размножения. Их постепенное совершенствование и комбинирование логически приводит к появлению сначала митоза, а затем мейоза и полового размножения. Гипотеза объясняет, как и почему вместе с половым размножением должны были возникнуть и некоторые другие специфические особенности эукариот: множественные линейные хромосомы, высокий уровень генетической избыточности и быстрое появление новых генных семейств на заре эволюции эукариот. К числу фактов, согласующихся с гипотезой, относится и недавно обнаруженная корреляция между полиплоидностью и наличием гистонов у архей.

Происхождение эукариот и половое размножение. Появление эукариот — второе по значимости событие в истории земной жизни (первое — само возникновение жизни). Эукариотическая клетка устроена гораздо сложнее, чем прокариотическая, а промежуточные формы между ними, существовавшие когда-то, вымерли. Поэтому вопрос о происхождении эукариот остается одним из самых сложных и спорных в эволюционной биологии. Правда, недавно ситуация резко изменилась к лучшему благодаря открытию асгардархей — неизвестной ранее большой группы архей, которая по многим признакам является промежуточной между обычными археями и эукариотами. Но даже с учетом асгардархей получается, что эволюционный путь от последнего общего предка эукариот и их ближайших архейных родственников до последнего общего предка всех современных эукариот (LECA, last eukaryotic common ancestor) был долгим и трудным. На этом пути предки эукариот приобрели целый ряд признаков, которых нет ни у кого из прокариот, даже у асгардархей. Одним из последних шагов на этом пути стало, по-видимому, приобретение внутриклеточных симбионтов — альфа-протеобактерий, давших начало митохондриям.

К числу эукариотических инноваций, наиболее трудных для объяснения, относится эукариотический секс (называемый также амфимиксисом, или попросту половым размножением). Это специфический и очень эффективный способ перемешивания генетического материала разных особей, включающий сингамию (слияние гаплоидных клеток или ядер, приводящее к удвоению хромосомного набора) и мейоз (особый вариант клеточного деления, приводящий к сокращению числа хромосом вдвое). Мейоз сопровождается