Лежащий ближе к поверхности зернистый слой состоит из трех-четырех слоев сравнительно плоских, активно функционирующих клеток, в которых начинаются процессы ороговения. У собак он часто не представляет собой никакого целостного образования и бывает представлен лишь отдельными плоскими клетками длиной 18–20 мкм, которые играют важную роль в процессе ороговения.
Следующий, блестящий, слой также состоит из плоских клеток, в которых ядра постепенно гибнут, а цитоплазма диффузно пропитывается белковым веществом — элеидином. Элеидин не окрашивается красителями, но хорошо преломляет свет. Благодаря этому под микроскопом он выглядит в виде блестящей полосы. Отсюда и название слоя. В эпидермисе общего кожного покрова собаки блестящий слой в основном отсутствует. Он есть только в эпидермисе таких частей тела, как носовое зеркало и мякиши лап.
Перемещаясь к поверхности кожи, клетки утрачивают способность делиться, приобретают все более уплощенную форму и ороговевают, образуя мертвый наружный — роговой слой.
В переходной области между зернистым и роговым слоем находится барьер, препятствующий испарению жидкости, основу которого составляют межклеточные поляризованные гликолипиды.
Роговой слой состоит из нескольких десятков слоев ороговевших клеток — роговых чешуек. У животных с густой шерстью роговой слой не очень толстый. Так, у собаки насчитывается всего 20–50 рядов чешуек. Общая же толщина этого слоя составляет 5–15 мкм. Чешуйки содержат роговое вещество — «мягкий» кератин и пузырьки воздуха. Рыхлая основа рогового слоя пропитывается секретом кожных желез и представляет собой жировую пленку с полностью ороговевшими чешуйками.
Самые поверхностные чешуйки постепенно слущиваются, отпадают и заменяются новыми, происходящими из нижележащих слоев.
Основные функции эпидермиса
Благодаря постоянному слущиванию поверхностных чешуек кожа очищается от загрязнения. Этот процесс происходит весьма интенсивно. Насколько быстро это может происходить, хорошо заметно на темноокрашенных гладкошерстных собаках, например таксах или доберманах, которые при различных бурных — как положительных, так и отрицательных — эмоциональных состояниях буквально в считанные минуты покрываются толстым слоем перхоти. Очевидно, этому процессу способствует повышение уровня адреналина в крови, вызывающее интенсивное сокращение мышц, приводящее в движение волосы и изменяющее тонус кровеносных сосудов.
Рис. 6. Эпидермис с роговым слоем (по Р. Шварц, В. Мейер, 2003).
На этой фотографии весьма отчетливо виден роговый слой
Потеря клеток рогового слоя систематически восполняется постоянным поступлением клеток из обоих расположенных под ним слоев — шиповатого и особенно базального, отличающегося активным делением клеток.
Эпидермис выполняет важную барьерную функцию на поверхности кожи. Уровень pH на поверхности кожи собаки составляет 6,0. Однако у собак с повышенной нервной возбудимостью, подверженных стрессам, в результате повышенной активности желез кожи он может быстро сдвигаться в щелочную сторону. «Кислотный защитный покров», выполняющий защитные функции на поверхности кожи человека, у собаки практически отсутствует. Антимикробные, а точнее бактериостатические, свойства поверхностной пленки рогового слоя в большой степени обусловлены наличием свободных жирных кислот, образующихся в результате распада кожных жиров. На роговом слое или между его чешуйками присутствует специфическая микрофлора, обеспечивающая нормальный «микробный пейзаж» кожи. Иммунную функцию эпидермиса обеспечивают так называемые клетки Лангерганса, или внутриэпидермальные макрофаги, мигрирующие в эпидермис из дермы. В эпидермис проникают также Т-лимфоциты. Оба типа клеток и создают в эпидермисе местную систему иммунного надзора.
Естественный защитный слой эпидермиса может повреждаться при нарушении функций кожных желез, а также при слишком частом и интенсивном мытье с использованием обезжиривающих шампуней.