Говорящие птицы - страница 20

Шрифт

Интервал

Рецепторные клетки внутреннего уха птиц в отличие от млекопитающих имеют другие модификации, так же как и опорные. Исследования Т. Б. Голубевой, Г. В. Ямаловой и Л. И. Прокофьевой выявили три такие модификации — высокие волосковые клетки, скошенные клетки и низкие волосковые клетки, отличающиеся формой, размерами, характером иннервации, деталями строения (рис. 8). Общее число волосковых клеток у вороны составляет около 14 000, у голубя значительно меньше (около 9000). В улитке птиц нет туннеля и вообще расположение рецепторных клеток представлено плотной упаковкой с многими рядами, продольными и поперечными (у млекопитающих только продольные ряды — один ряд внутренних волосковых клеток и три ряда — наружных). Кроме обычных прямых волосков — стереоцилий, присущих и млекопитающим, рецепторная клетка птиц песет по одному извитому волоску особого строения, который называется киноцилией.

Рис. 6, Улитка «говорящей» птицы (серая ворона, правое ухо) (Голубева, Ямалова, 1980) 1 — костная капсула улитки; 2 — слуховой столбик (columella); 3 — основание слуховой косточки; 4 — вестибулярное (овальное) окно; 5 — кохлеарное (круглое) окно; 6 — мембрана кохлеарного окна; 7 — лагена; 8 — отолит; 9 — macula lagenae; 10 — передний хрящ; 11 — задний хрящ 12 — базилярная мембрана; 13 — рецепторный эпителий; 14 — текториальная мембрана; 15 — сосудистая обкладка; 16 — вестибулярная лестница; 17 — тимпанальная лестница; 18 — recessus scalae tympani; 19 — кохлеарный проток; 20 — кохлеарный ганглий; 21 — латеральная ампула горизонтального полукружного канала; 22 — sacculus; 23 — задняя ампула заднего полукружного канала

Рис. 7. Микроструктуры улитки птицы (Takasaka, Smith, 1971) Рецепторный эпителий, состоящий из чувствительных и опорных клеток, располагается на базилярной мембране (ВМ). Скошенные (кувшиновидные) волосковые клетки (SHC) лежат на свободной базилярной мембране, высокие волосковые клетки (THC) — на переднем хряще (SFP). Текториальная мембрана (ТМ), часть которой удалена, чтобы показать поверхность рецепторного эпителия, прикрепляется к передним гомогенным клеткам и покрывает поверхность рецепторного эпителия. На задней зоне базилярной мембраны расположены задние гиалиновые клетки (Н), от рецепторного эпителия они отделены кубическими клетками. Сосудистая обкладка (TV), прикрепляясь к переднему и заднему (IFP) хрящам, отделяет кохлеарный проток (ScM) от вестибулярной лестницы (ScV), которая на рисунке (вверху справа) открыта. Показаны периферические отростки нейронов кохлеарного ганглия (Сс), проникающие в рецепторный эпителий через habenula perforata (HP). Под базилярной мембраной — тимпанальная лестница (ScT)

Базилярная мембрана птиц подложена широкими пластинами хрящей, оставляющими свободной только самую центральную ее часть в виде узкой продольной полоски. При этом длина базилярной мембраны и длина рецепторного эпителия в улитке серой вороны значительно превышают таковые голубя (соответственно 4,4 и 3,3 мм). Конец улитки заполнен особым образованием — лагеной. Лагена представлена группой волосковых клеток, прикрытых студенистой макулой с кристаллическими образованиями. Внешне это напоминает рецепторы вестибулярного аппарата и эту функцию лагене долго приписывали. В последние годы, однако, выяснилось, что нервные волокна, идущие от лагены, направляются далее в слуховые ядра мозга (как и в вестибулярные), и, следовательно, лагена может воспринимать звуки. У млекопитающих улитка не имеет лагены вовсе.

Рис. 8. Типы волосковых клеток и их иннервации у птиц (Голубева, Ямалова, 1980) А — иннервация высоких волосковых клеток, В — скошенных клеток, В — низких волосковых клеток. Сплошной линией обозначены афферентные нервные волокна, пунктирной — эфферентные

Один из вопросов, который стоит в связи с изучением улитки птиц, заключается в следующем. Что она представляет собой как звено слуховой системы? Нечто вроде «проходного двора», пропускающего наверх все, что к ней приходит, или она принимает участие в обработке звука, в анализе слуховой информации?