Эмбрионы, гены и эволюция - страница 33
Скорости эволюции могут резко изменяться в пределах одной линии. Превосходный пример содержится в работе Уэстола (Westoll) о скорости эволюции двоякодышащих рыб. По данным Уэстола (из книги Симпсона), построены графики, представленные на рис. 2-6. Ископаемым двоякодышащим рыбам были даны оценки, отражающие их близость к ныне живущим двоякодышащим, в зависимости от степени «модернизации» их морфологических признаков. Оценка 100 дана современным признакам, а 0 - самым примитивным. Относительная скорость эволюции определяется как изменение оценки за миллион лет. Эволюция двоякодышащих протекала относительно быстро (для двоякодышащих) в первые 50 · 10>6 лет истории этой группы, а в дальнейшем шла крайне медленно - так медленно, по сравнению с другими рыбами, что мы можем считать двоякодышащих живыми ископаемыми.
Рис. 2-6. Эволюция морфологических признаков у двоякодышащих. А. Скорость эволюции двоякодышащих. Б. Приобретение «современных» признаков (оценка для современных рыб 100 баллов). (Simpson, 1953; с изменениями.)
Брадителические скорости не означают отсутствия мутаций или отбора; они лишь означают, что отбор благоприятствует незначительному конечному морфологическому изменению или его отсутствию. Анализ степени белкового полиморфизма и генетической гетерозиготности был произведен для одного живого ископаемого - мечехвоста Limulus polyphemus (Selander et al., 1970). Ископаемые остатки подкласса Xiphosura, к которому принадлежит мечехвост, впервые обнаруживаются в среднем кембрии. Ископаемые мечехвосты различаются по местообитаниям (среди них были морские, солоноватоводные и пресноводные формы), что позволяет предполагать их физиологическую пластичность. Тем не менее морфологическая эволюция Xiphosura была достаточно консервативна. Позднепалеозойские, мезозойские и ныне живущие формы сходны по своим общим признакам. Сам Limulus плохо представлен в палеонтологической летописи, содержащей остатки третичных Xiphosura в исчезающе малых количествах. Однако ныне живущие мечехвосты очень сходны с юрским Mesolimulus, который, подобно Limulus, обитал в море; такое сходство свидетельствует об относительно медленной эволюции этой линии. Методом электрофореза был определен полиморфизм по 24 белкам, кодируемым 25 генетическими локусами. Оказалось, что доля полиморфных локусов в популяции мечехвоста сходна с их долей в популяциях мышей, дрозофилы и человека. У отдельных особей мечехвоста доля гетерозиготных локусов также оказалась сходной с их долей у отдельных особей тех видов, с которыми его сравнивали. Таким образом, брадителический мечехвост обладает такой же высокой генетической изменчивостью, как представители групп, эволюционирующих быстрее. Такая изменчивость обнаружена и у других брадителических организмов. В популяциях опоссумов, которые мало изменились после мелового периода, наблюдается такая же морфологическая изменчивость, как и у других млекопитающих. Кроме того, брадителические организмы обладают значительным запасом изменчивости, создающим возможность для видообразования, в некоторых случаях весьма обильного. Например, Selaginella - род растений, который, согласно Филипсу (Phillips) и Лейсману (Leisman), мало отличается по своему общему строению от пенсильванских плауновых (Lycopodiales) Paurodendron и Selaginellites, представлен в современной флоре 200 видами.
Симпсон (Simpson) считает, что брадителия поддерживается у организмов, занимающих адаптивную зону, которая сохраняется на протяжении исключительно долгого времени. Такая зона может быть узкой, и ее может занимать какой-либо хорошо приспособленный к ней организм, вроде двоякодышащих; или она может быть широкой, и тогда ее занимает такой всеядный организм, как опоссум. Существенные изменения, по-видимому, контролируются нормализующим (стабилизирующим) отбором, обеспечивающим сохранение высокой адаптированности. Иногда брадителические организмы дают начало быстро эволюционирующим формам. Это означает, что брадителические организмы обладают генетической пластичностью, благодаря которой они могут ответить на сильное давление отбора, вызывающего отклонения от нормы.
