Эмбрионы, гены и эволюция - страница 13
Рис. 1-4. Развитие двух ракообразных-морского желудя и креветки. А. Науплиус морского желудя (Balanus). Б. Циприсовидная личинка морского желудя в разрезе. В. Взрослая особь морского желудя (в разрезе). Г. Науплиус креветки Penaeus. Д. Протозоэа. Е. Первая послеличиночная стадия. У морского желудя и креветки одинаковые личинки-науплиусы, но в последующем развитии они дивергируют (Bassindale, 1936; Rees, 1970; Dobkin, 1961).
Первую попытку найти механизм, связывающий онтогенез с эволюцией, сделал Фриц Мюллер (Fritz Muller), выпустивший в 1864 г. небольшую книжку под названием «За Дарвина». Мюллер на основе изучения развития ракообразных с позиций Дарвина выдвинул несколько важных идей. Он писал: «Таким образом потомки для достижения новых конечных результатов либо рано или поздно отклоняются в развитии, все еще направленном на повторение формы своих родителей, либо развиваются в этом направлении без отклонений, но затем, вместо того чтобы остановиться, идут дальше». Здесь рассматриваются два способа эволюции. В первом случае потомки проходят только начальный отрезок пути развития своих предков, а затем отклоняются от него, и их дальнейшее развитие протекает по новому пути. Например, можно представить себе, что именно таким образом развитие морских желудей отклонилось от развития других ракообразных. «Во втором случае потомки проходят весь путь развития предков, а поэтому в той мере, в какой возникновение нового вида зависит от этого второго способа продвижения вперед, история развития данного вида будет отражена в индивидуальном развитии его отдельных представителей». В этом случае эволюционный механизм состоит не в замещении прежней взрослой стадии новой, а в добавлении новой стадии. Прежняя взрослая стадия сохраняется, но теперь она представляет собой одну из ступеней индивидуального развития. В результате, в смысле характера развития потомка, - это рекапитуляция.
Мюллер понимал, что весь ряд предковых онтогенезов в их полном объеме и во всей их сложности не может рекапитулировать. Какие-то стадии должны уплотняться или выпадать. Таким образом, «летопись событий, происходивших в процессе эволюционного развития, сохранившаяся в истории индивидуального развития, постепенно стирается, по мере того как развитие открывает для себя все более прямой путь от яйца к совершенному животному, но, кроме того, она нередко изменяется в результате борьбы за существование, которую приходится претерпевать свободноживущим личинкам».
Идеи Мюллера о рекапитуляции подхватил и разработал Эрнст Геккель (Ernst Haeckel), которому было суждено слить воедино эмбриологию и эволюционное учение. По его представлениям, это должно было дать возможность не только построить надежные филогенетические истории видов, но и объяснить взаимоотношения процессов развития и эволюции. Геккель выдвинул свой знаменитый биогенетический закон в книге «Общая морфология организмов», опубликованной в 1866 г., и возвращался к нему вновь и вновь в своих последующих книгах. Биогенетическим законом Геккель назвал сделанное им обобщение, гласившее, что в онтогенезе данного организма повторяется его эволюционная история, или филогенез. Эта концепция была, в сущности, обновленной версией трансценденталистского закона Меккеля-Серре; она отличалась от своего предшественника, сформулированного проще, главным образом тем, что Геккель представлял себе эволюцию не как единичную цепь живых существ, а как множество дивергирующих линий. По иронии судьбы именно в таком выражении биогенетический закон обладает поверхностным сходством с теми самыми обобщениями, с помощью которых Бэр, как он считал, навсегда разделался с рекапитуляцией.
Геккель подвел итог своим представлениям в 1879 г. в книге «Эволюция человека»:
«Эти два раздела нашей науки - онтогенез, или история данного зародыша, и филогенез, или история данной трибы, - связаны самым тесным образом, и ни один из них не может быть понят без другого... Онтогенез - это рекапитуляция филогенеза; или, если говорить более определенно, ряд форм, через которые проходит отдельный организм в процессе своего развития от яйцеклетки до вполне сформированного состояния, - это краткое сжатое воспроизведение длинного ряда форм, через которые прошли животные предки этого организма... от самых ранних периодов так называемого сотворения органического мира до настоящего времени
