Равновероятны ли неблагоприятные и полезные мутации? Чем сложнее и совершеннее организм, тем менее вероятно, что случайное изменение пойдёт ему на пользу. Некоторые авторы даже считают вероятность полезного изменения астрономически малой. Пожалуй, это не так, и убедительные эксперименты (посвящённые как раз приспособлению бактерий к повышенной температуре) показывают, что полезные мутации — явление нечастое, но наблюдаемое.
Но любой ли признак зависит от одного гена? Нет. К примеру, в только что упомянутом эксперименте по эволюции термоустойчивости бактерий эффект многих мутаций невозможно было оценить по отдельности, без учета аллельного состояния других генов. Одна и та же мутация в комплекте с одними аллелями иных генов оказывается благоприятной, в сочетании с другими — вредной. Это значит, что определяющее судьбу состояние признака зависит от нескольких генов.
Снижают ли взаимодействия между генами эффективность отбора? Да, и особенно для видов с половым размножением. Я приведу пример именно для таких организмов, каждый из которых имеет по два одинаковых или разных аллеля каждого гена и передаёт потомкам лишь один из них.
Представим, что некий счастливый организм приобретает сочетание двух редких (возможно, недавно возникших) аллелей, каждый из которых поодиночке неблагоприятен: А>1 и В>1. В популяции распространены аллели А>0 и В>0. Сочетания А>1 и В>1 благоприятны, а вот А>1 и В>0, как и А>0 и В>1 — вредны (и то и другое — в сравнении с нормой, А>0 и В>0).
Давайте я не буду объяснять логику решения генетических задач, а просто распишу соотношения численностей групп потомков от скрещивания счастливого обладателя удачного сочетания двух мутаций с наиболее вероятным партнёром. Рассмотрим случаи, когда оба этих аллеля доминантны (влияют на фенотип даже у особей, у которых присутствуют в одной копии) и когда они рецессивны (проявляются в фенотипе только у организма, имеющего две их копии).
Если аллели А>1 и В>1 доминантны, только четверть потомков будет обладать улучшенным фенотипом (показаны полужирным шрифтом), а две четверти — ухудшенным (выделены подчёркиванием):
АА>1А>0В>1В>0 × А>0А>0В>0В>0 → А>1А>0В>1В>0 : >1А>0В>0В>0>0А>0В>1В>0>0А>0В>0В>0.
Если рассматриваемые аллели рецессивны, у всех потомков будет нормальный фенотип:
А>1А>1В>1В>1 × А>0А>0В>0В>0 → А>1А>0В>1В>0.
Посмотрим, что будет, если такие потомки скрестятся друг с другом:
А>1А>0В>1В>0 × А>1А>0В>1В>0 → А>1А>1В>1В>1 : 2>0А>1В>1В>1>1А>1В>1В>0>1А>0В>1В>0 : 2А>1А>0В>0В>0 : 2А>0А>0В>1В>0 : >0А>0В>1В>1>1А>1В>0В>0>0А>0В>0В>0.
Благоприятный признак проявится лишь у одного потомка из шестнадцати, а шесть из шестнадцати потомков будут иметь ухудшенный фенотип! В этих (и иных, не рассмотренных нами) случаях подобного взаимодействия аллелей они чаще будут встречаться в популяции порознь, когда отбор будет работать против них, чем вместе, в одобряемом отбором состоянии. Ситуации, когда отбор будет поддерживать взаимодополняющую пару аллелей, окажутся редки по сравнению со случаями, когда он будет уничтожать эти аллели поодиночке.
Взаимодействие генов снижает эффективность отбора! И чем сложнее организмы, чем сложнее определяются их признаки, тем в меньшей мере направленный отбор фенотипов будет приводить к направленному отбору аллелей.
У по-настоящему сложных организмов между генотипом и фенотипом вклинивается ещё несколько механизмов регуляции, затрудняющих сортировку аллелей отбором. Один из них на языке СТЭ называется расширением нормы реакции. Организмы с одинаковым генотипом могут отличаться из-за развития в разных условиях (или просто в силу случайности). Представьте себе трёх человеческих близнецов-тройняшек с одинаковыми генотипами. Одного вырастило племя первобытных охотников, другой попал в интернат для спортсменов-силовиков, третий — в спецматшколу. Несмотря на идентичную наследственность, они вырастут очень разными — и физически, и по поведению. В отличие от ненаправленных мутаций, их отличия повысят приспособленность их носителей. При отборе (например, половом — покорении сердца потенциально плодовитой красавицы) эти три близнеца будут иметь разные шансы, ведь отбор (и половой в том числе) оценивает именно фенотипы!
